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    Descripcion:
    La neuroendocrinologa representa facetas de los dos campos tradicionales de la medicina: la endocrinologa, que es el estudio de las hormonas (es decir sustancias secretadas al torrente sanguneo que tienen diversas acciones en sitios remotos a partir del punto de secrecin) y las neurociencias que constituyen el estudio de la accin de las neuronas. Se conoce como neurosecrecin el descubrimiento de neuronas que transmiten impulsos y segregan sus productos hacia el sistema vascular para que funcionen como hormonas, y demuestra que ambos sistemas estn ntimamente relacionados. Por ejemplo la regulacin del ciclo menstrual ocurre por retroalimentacin de hormonas sobre el tejido nervioso del sistema nervioso central.

    Hay dos lugares de accin fundamentales en el encfalo que son importantes en el regulacin de la funcin reproductora, el hipotlamo y la hipfisis. Antiguamente se consideraba que la hipfisis era la glndula principal. Luego surgi un nuevo concepto por el cual la hipfisis quedaba relegada a un papel subordinado como parte de una orquesta, con el hipotlamo como director, respondiendo a los mensajes del sistema nervioso central y perifrico, y ejerciendo su influencia por medio de neurotransmisores transportados a la hipfisis por una red vascular portal. Con independencia del lugar dominante, la tesis convencional era que el complejo sistema nervioso central-hipfisis determinaba y diriga la cronologa de los acontecimientos evolutivos en un ovario reactivo. Sin embargo, los avances en los ltimos veinte aos indican que la secuencia compleja de acontecimientos conocida como ciclo menstrual est controlada por los esteroides sexuales y pptidos producidos en el propio folculo destinado a ovular. El hipotlamo y su direccin, y la hipfisis, son esenciales para el funcionamiento del mecanismo completo, pero la funcin endocrina que induce la ovulacin se debe a la retroalimentacin endocrina en la adenoipfisis.

    Con este conocimiento, el mdico puede comprender los efectos hasta ahora desconocidos pero importantes del estrs, el rgimen de alimentacin, el ejercicio y otras influencias en el eje hopofisario-gonadal.

    El hipotlamo es una pequea estructura nerviosa situada en la base del cerebro por arriba del quiasma ptico y por debajo del tercer ventrculo. Est conectado de manera directa con la hipfisis y es la parte del cerebro que se encarga de muchas secreciones hipofisarias. Desde el punto de vista anatmico, el hipotlamo se ha dividido en tres zonas: periventricular (adyacente al tercer ventrculo), medial (sobre todo cuerpos celulares) y lateral (primordialmente axoniano). Cada zona se subdivide a su vez en estructuras conocidas como ncleos, que representan los lugares de las concentraciones de tipos similares a los cuerpos celulares neuronales.

    El hipotlamo no es una estructura aislada dentro del sistema nervioso central, sino que contiene Interconexiones mltiples con otras regiones del cerebro. Adems de las vas bien identificadas de admisin de impulsos hipotalmicos hacia la hipfisis, hay otras numerosas de emisin de impulsos hacia diversas regiones del cerebro no tan bien caracterizadas, entre ellas el sistema lmbico (amgdala e hipocampo), el tlamo y la protuberancia anular. Muchas de ests vas constituyen asas de retroalimentacin hacia regiones que emiten estimulaciones nerviosas hacia el hipotlamo.

    Hay diversos niveles de retroalimentacin para el hipotlamo que se conocen como asas de retroalimentacin larga. cortas y ultracortas. El asa de retroalimentacin larga est compuesta por estimulacin endocrina proveniente de las hormonas circulantes, y del mismo modo aqu se produce retroalimentacin de andrgenos y estrgenos sobre los receptores de esteroides presentes en el hipotlamo. De manera semejante, las hormonas hipofisarias pueden retroalimentar al hipotlamo y sirven como funciones reguladoras importantes del asa de retroalimentacin corta. Por ultimo las secreciones hipotalmicas pueden retroalimentar directamente al propio hipotlamo por medio de un asa de retroalimentacin ultracorta.

    1. Hormona liberadora de gonadotropina (GnRH), que controla la secrecin de hormona luteinizante (LH) y hormona estimulante del folculo (FSH).

    2. Factor liberador de corticotropina (CRH), que controla la secrecin de hormona adrenocorticotrpica (ACTH).

    3. Hormona liberadora de la hormona del crecimiento (GHRH), que regula la secrecin de la hormona del crecimiento (GH)

    4. Hormona liberadora de tirotropina (TRH), que regula la secrecin de la hormona estimulante del tiroides (TSH).

    El hipotlamo es el origen de toda la produccin de hormonas neurohipofisarias. La parte posterior de la hipfisis, considerada de tejido nervioso, se puede considerar como una extensin directa del hipotlamo conectada por el tallo infundibular digitiforme.

    La GmRH (llamada tambin hormona liberadora de hormona luteinizante, o LHRH) es el factor encargado del control de la secrecin de gonadotropina.

    Estas neuronas secretoras de GmRH proyectan axones que terminan en los vasos portales a nivel de la eminencia media, sitio en el que se secreta GmRH para su secrecin hacia la hipfisis anterior. Es menos clara la funcin de mltiples proyecciones secundarias de las neuronas de GmRH hacia localizaciones dentro del sistema nervioso central.

    Entre las hormonas liberadoras, la GmRH tiene caractersticas nicas porque regula de manera simultnea la secrecin de dos hormonas: FSH y LH (hormona estimulante del folculo y hormona luteinizante), Es tambin nica entre las hormonas del cuerpo porque debe secretarse de manera pulstil para ser eficaz, y su secrecin pulstil influye en la secrecin de las dos gonadotropinas.

    Se requiere de la secrecin pulstil sostenida de GmRH, porque esta hormona liberadora tiene una vida extremadamente breve (slo de dos a cuatro minutos) como resultado de su segmentacin proteoltica rpida. La secrecin pulstil de GmRH vara tanto en frecuencia como en amplitud durante todo el ciclo menstrual, y se encuentra regulada de manera muy precisa. La fase folicular se caracteriza por pulsos frecuentes de amplitud pequea de secrecin de esta hormona liberadora.

    Durante la fase folicular tarda, se incrementan tanto la frecuencia como la amplitud de los pulsos. Sin embargo, durante la fase lutenica ocurre un alargamiento progresivo del intervalo entre los pulsos, al igual que una disminucin en la amplitud de los mismos. Esta variacin en la amplitud y la frecuencia de los impulsos es la encargada directa de la magnitud y las proporciones relativas de la secrecin de gonadotropina desde la hipfisis, aunque el efecto de la GnRH ser regulado por influencias hormonales adicionales sobre la hipfisis. Aunque la GnRH participa principalmente en la regulacin endocrina de la secrecin de gonadotropinas por la hipfisis, hoy se sabe que dicha molcula tiene funciones autocrinas y paracrinas en todo el cuerpo. Se encuentra el decapptido en tejidos neuronales y no neuronales; hay receptores en muchas estructuras extrahipofisarias, incluidos ovario y placenta. An no se dilucida por completo el papel de la GnRH en tejidos extrahipofisarios.

    Opiaceos endgenos y sus efectos sobre la hormona liberadora de gonadotropina (GnRH). Los opiaceos endgenos son tres familias relacionadas de sustancias naturales producidas por el sistema nervioso central que representan los enlaces naturales para los receptores de opioides. Son tres las clases de opiaceos endgenos, cada una de ellas derivada de molculas precursoras:

    1. Las endorfinas reciben este nombre por su actividad endgena del tipo de la que tiene la morfina. Ests sustancias se producen en el hipotlamo a partir de la sustancia precursora proopiomelanocortina (POMC) y tiene actividades diversas, entre ellas regulacin de la temperatura, el apetito, el humor y la conducta.

    2. Las encefalinas funcionan sobre todo en la regulacin del sistema nervioso autnomo. La proencefalina A es la precursora de las dos encefalinas de importancia primaria: metencefalina y leuencefalina.

    3. Las dinorfinas son opioides endgenos producidos por la precursora proencefalina B y tienen funciones semenjantes a las de las endorfinas.

    Los opiodes endgenos desempean una funcin importante en la regulacin de la funcinhipotalamohiporfisaria. Las endorfinas parecen inhibir la secrecin de GmRH dentro del hipotlamo, lo que genera inhibicin de la secrecin de ganodotropinas. Los esteroides sexuales ovricos pueden incrementar la secrecin de endorfinas centrales, con lo que disminuirn en mayor grado an las concentraciones de gonadotropina.

    Las concentraciones de endorfina varan en grado importante durante todo el ciclo menstrual, con niveles mximos durante la fase lutenica y un nadir durante la menstruacin. Esta variedad inherente, aunque de utilidad para regular sntomas especficos del ciclo que experimentan las mujeres que ovulan. Por ejemplo, la disforia experimentada por algunas mujeres durante la etapa premenstrual del ciclo puede estar relacionada con la supresin de los opiceos endgenos.

    La hipfisis se divide en tres regiones o lbulos: anterior, intermedia y posterior. La hipfisis anterior (adenohipfisis) es muy diferente desde el punto de vista estructural de la posterior, que es neural (neurohipfisis), y que no es ms que una extensin fsica directa del hipotlamo. La adenohipfisis se deriva desde el punto de vista embrionario del ectodermo epidrmico a partir de una invaginacin del saco de Rathke. Por tanto, no est compuesta por tejido neural, como la hipfisis posterior, y no tiene conexiones neurales directas con el hipotlamo. Hay una relacin anatmica nica que combina los elementos de la produccin nerviosa y la secrecin endocrina. La propia adenohipfisis carece de riego sanguneo arterial directo. Su fuente principal de sangre es tambin la fuente de estimulacin hipotalmica: los vasos portales. El flujo sanguneo en estos vasos portales procede primordialmente desde el hipotlamo hacia la hipfisis. La sangre llega a la hipfisis posterior por las arterias hipofisarias superior, media e inferior. En contraste, la hipfisis anterior carece de riego sanguneo arterial directo. Recibe sangre a travs de un plexo capilar rico de los vasos portales que se originan en la eminencia media del hipotlamo y descienden a lo largo del tallo de la hipfisis. Sin embargo, esto no es absoluto, y se ha demostrado tambin flujo sanguneo retrogrado. Este flujo sanguneo, combinado con la localizacin de la eminencia media fuera de la barrera hematoenceflica, permite el control de retroalimentacin bidireccinal entre ambas estructuras.

    Las clulas secretoras especficas de la hipfisis anterior se han clasificado respecto de sus tipos de coloracin con hematoxilina y eosina. Las clulas de coloracin acidfila secretan primordialmente GH y prolactina y, en grado variable, hormona adrenocorticotrpica (ACTH). Las clulas basfilas secretan gonadotropinas y las clulas cromfobas de coloracin neutral secretan hormona estimulante del tiroides (TSH).

    La hipfisis anterior es la encargada de la secrecin de factores liberadores de hormonas de primera importancia. FSH, LH, TSH y ACTH, lo mismo que GH y PROLACTINA. Hay un tipo especfico de clula hipofisaria que secreta cada hormona.

    Las gonadotropinas FSH y LH se producen en las clulas gonadotropicas de la hipfisis anterior y son las encargadas de la estimulacin folicular ovrica. Desde el punto de vista estructural hay gran semejanza entre la FSH y la LH.

    La prolactina, polipptido de 198 aminocidos secretado por el lacttropo de la hipfisis anterior, es el factor trpico primario encargado de la sntesis de la leche por la mama. Desde el punto de vista clnico, las concentraciones aumentadas de prolactina se acompaan de amenorrea y galactorrea, y debe sospecharse hiperprolactinemia en cualquier mujer con sntomas de algunos de estos trastornos.

    Las otras hormonas producidas por la hipfisis anterior son TSH, ACTH y GH. Los tirtropos hipofisarios secretan la TSH como reaccin a la hormona liberadora de tirotropina (TSH). Al igual que la GnRH, la TRH se sintetiza primordialmente en el ncleo arqueado del hipotlamo y, a continuacin, hacia la circulacin portal para su transporte a la hipfisis. Adems de estimular la secrecin de TSH, la TRH es tambin un estimulo de primera importancia para la liberacin de prolactina. La TSH estimula la secrecin de T3 y T4 de la glndula tiroides, hormonas que a su vez retroalimentan de manera negativa a la secrecin de TSH por la hipfisis. Las anomalas de la secrecin tiroidea (tanto hipertiroidismo como hipotiroidismo) se acompaan a menudo de disfuncin ovulatoria a causa de las diversas acciones sobre el eje hipotlamo-hipfisis-ovario.

    La hipfisis posterior (neurohipofisis) est compuesta exclusivamente por tejido nervioso y es una extensin directa del hipotlamo.

    Oxitocina: La oxitonita es un pptido de nueve aminocidos producido ante todo para el ncleo paraventricular del hipotlamo. La funcin primaria de esta hormona en el ser humano es la estimulacin de dos tipos especficos de contracciones musculares. El primer tipo, contraccin muscular uterina, que se produce durante el parto. El segundo tipo es el constituido por las contracciones mioepiteliales del conducto lactfero de la mama durante el reflejo de bajada de la leche. La secrecin de oxitocina puede ser estimulada por la succin, que desencadena una seal proveniente de la estimulacin del pezn que se transmite por los nervios torcicos hacia la medula espinal y, desde ah, hacia el hipotlamo, sitio en el que se libera la oxitrocina de manera pulstil. La secrecin de oxitocina puede ser desencadenada tambin por seales olfatorias, auditivas y visuales, lo mimo que como parte de un reflejo condicionado en los animales hembras que amamantan. Con la estimulacin del cuello uterino y la vagina se produce una liberacin importante de oxitrocina que puede desencadenar la ovulacin releja (reflejo de Fergurson) en algunas especies, aunque no est clara la extensin a la que puede existir este efecto en la mujer.

    Arginina-vasopresina: La AVP (conocida tambin como hormona antidiurtica, o ADH) es el segundo producto secretor principal de la hipfisis posterior. La sintetizan primordialmente las neuronas cuyos cuerpos celulares se encuentran en los ncleos suprapticos. Su funcin principal es la regulacin del volumen, la presin y la osmolalidad de la sangre circulante. Hay receptores especficos por todo el cuerpo que puede desencadenar la secrecin de hormona antidiurtica. La activacin del sistema renal de renina-angiotensina puede activar tambin la secrecin de arginina-vasopresina u hormona antidiurtica.

    Durante el ciclo menstrual normal, hay produccin cclica ordenada de hormonas y proliferacin paralela de la capa interna del tero (endometrio), como preparacin para que se implante el embrin. Las alteraciones del ciclo menstrual y, de manera semejante, los de la fisiologa menstrual pueden ocasionar diversos estados patolgicos, entre ellos esterilidad, aborto de repeticin y lesiones malignas.

    Las alteraciones de la menstruacin son uno de los motivos ms frecuentes por los que las mujeres solicitan asistencia mdica (1). Aunque de utilidad para formular un diagnstico o un plan teraputico, las anomalas especficas del flujo menstrual no estn relacionadas directamente con causas nicas.

    Oligomenorrea: Hemorragias poco frecuentes y de aparicin irregular que suelen ocurrir a intervalos de ms de 35 das.

    Hemorragia intermenstrual: Hemorragia (por lo general no en cantidad excesiva) que se produce entre ciclos menstruales por lo dems normales.

    El ciclo menstrual humano normal, para su estudio, se puede dividir en dos partes: el ciclo ovrico y el ciclo uterino, con base en el rgano que se examina en cada uno (ambos cambios suceden a la vez). El ciclo ovrico puede dividirse adems en fases folicular y lutenica, en tanto que el ciclo uterino se divide en las fases proliferativa y secretora correspondientes. Las fases del ciclo ovrico se caracterizan como sigue:

    La retroalimentacin hormonal promueve, el desarrollo ordenado de un solo folculo dominante, que debe madurar a la mitad del ciclo y prepararse para la ovulacin. La duracin promedio de la fase folicular humana vara entre 10 y 14 das, y la variabilidad de esta duracin es la causa de la mayor parte de las variaciones en la duracin total del ciclo.

    Abarca el tiempo transcurrido entre la ovulacin y el principio de la menstruacin, con una duracin promedio de 14 das.

    El ciclo menstrual normal vara entre 21 y 35 das, con dos a seis das de flujo sanguneo y un promedio de prdida de sangre de 20 a 60 ml. Sin embargo, los estudios en gran cantidad de mujeres con ciclos normales han demostrado que slo cerca de dos terceras partes de las mujeres adultas, tienen ciclos que duran de 21 a 35 das. Los extremos de la vida reproductiva (despus de la menarqua y durante el periodo perimenopusico) se caracterizan por un porcentaje ms alto de ciclos anovulatorios o que ocurren con irregularidad.

    Hay cambios histolgicos cclicos del endometrio de la mujer adulta. Estos cambios prosiguen de manera ordenada como reaccin a la produccin hormonal cclica de los ovarios, El ciclo histolgico del endometrio se puede considerar mejor en dos partes: las glndulas endometriales y el estroma circundante. Los dos tercios superficiales del endometrio constituyen la zona que prolifera y que acaba por desprenderse con cada ciclo si no sobreviene el embarazado. Esta porcin cclica del endometrio se conoce como decidua funcional, y est compuesta por una zona intermedia profunda (capa esponjosa) y una zona compacta superficial (capa compacta). La decidua basal es la regin ms profunda del endometrio y no experimenta proliferacin mensual importante: mejor dicho, es la encargada de la regeneracin endometrial despus de cada menstruacin.

    POR CONSENSO GENERAL, EL PRIMER DA DE LA HEMORRAGIA VAGINAL, SE DENOMINA PRIMER DA DEL CICLO MENSTRUAL. Despus de la menstruacin, la decidua basal est compuesta por glndulas primordiales y estroma denso escaso en su localizacin adyacente al miometrio. La fase proliferativa se caracteriza por crecimiento mittico progresivo de la decidua funcional como preparacin para que se implante el embrin en respuesta a las concentraciones circulantes crecientes de estrgenos. Despus de iniciarse la fase proliferativa, el endometrio es relativamente delgado (1 a 2 mm). El cambio predominante que se observa durante esta poca es la evolucin de las glndulas endometriales al principio rectas, estrechas y cortas para convertirse en elementos ms largos y tortuosos.

    Durante el ciclo tpico de 28 das, la ovulacin se produce el da 14. En el plazo de 28 a 72 horas despus de acontecer la ovulacin, el inicio de la secrecin de progesterona produce un cambio en el aspecto histolgico del endometrio hacia la fase secretora, denominada as por la presencia clara de productos secretores eosinfilos ricos en protenas en la luz glandular. En contraste con la fase proliferativa, la fase secretora del ciclo menstrual se caracteriza por los efectos celulares de la progesterona adems de los producidos por los estrgenos. En general, los efectos de la progesterona son opuestos a los efectos de los estrgenos, y hay una disminucin progresiva en la concentracin de los receptores de estrgenicos en las clulas endometriales. Como resultado, durante la segunda mitad del ciclo sobreviene antagonismo de la sntesis de DNA inducida por los estrgenos y de la mitosis celular.

    En ausencia de implantacin, se interrumpe la secrecin glandular y ocurre una desintegracin irregular de la decidua funcional. El resultado del desprendimiento de esta capa del endometrio, es el proceso denominado menstruacin. La destruccin del cuerpo amarillo (lteo) y de su produccin de estrgenos y progesterona es la causa ms directa del desprendimiento. Al desaparecer los esteroides sexuales, hay un espasmo profundo de las arterias espirales que, por ltimo, produce isquemia endometrial. De manera simultnea, se produce desintegracin de los lisosomas y liberacin de enzimas proteolticas, que promueven en mayor grado an la destruccin del tejido local. A continuacin se desprende esta capa del endometrio, y deja a la decidua basal como el origen del crecimiento endometrial subsecuente. Durante todo el ciclo menstrual se producen prostaglandinas, y su concentracin ms alta ocurre durante la menstruacin. La prostaglandina F2? (PGF2? ) es una sustancia vasoconstrictora potente que produce vasospasmo arteriolar ulterior e isquemia endometrial. La PCF2? produce tambin contracciones miometriales que disminuyen el flujo sanguneo local de la pared uterina, y que pueden servir adems para la expulsin fsica del tejido endometrial desprendido desde el tero.

    Hacia la vigsima semana de la gestacin, el nmero de oocitos es mximo, a un nivel de seis a siete millones. Simultneamente y con un nivel mximo en el quinto mes de gestacin) ocurre atresia de los oocitos seguida con rapidez por artesia folicular. Al nacer, solo quedan en el ovario un a dos millones de oocitos, y durante la pubertad slo se dispone para la ovulacin de 300.000 de los seis a siete millones originales de oocitos. De stos, slo ovularn por ltimo 400 a 500, y en el momento de la menopausia, el ovario estar compuesto primordialmente por tejido de estroma denso con slo raros oocitos residuales intercalados.

    En la mujer no hay formacin de oogonios o mitosis despus del nacimiento. Como los oocitos entran en la etapa de diploteno de descanso de la meiosis en el feto y persisten en esta etapa hasta la ovulacin, se habrn sintetizado durante sta Fran parte del cido desoxirribonucleico (DNA), las protenas y el cido ribonucleico mensajero (mRNA) necesarios para el desarrollo del embrin antes de la implantacin, En la etapa de diploteno, el oogonio est rodeado por una sola capa de 8 a 10 clulas de la granulosa para formar el folculo primordial. Los oogonios que no quedan rodeados de la manera apropiada por clulas de la granulosa experimentan atresia.

    La meiosis (proceso de la clula germinal para reduccin de la divisin) se clasifica a menudo en cuatro fases: profase, metafase, anafase y telofase. La profase de la meiosis I se subdivide an en cinco etapas: leptoteno, cigoteno, paquiteno, diploteno y diacinesis.

    Los oogonios difieren de los espermatogonios en que slo se forman una clula hija final (oocito) a partir de cada clula precursora, con eliminacin del material gentico en exceso en tres cuerpos polares. Cuando los oogonios en desarrollo empiezan a entrar en la profase I meitica, se conocen como oocitos primarios. Este proceso se inicia burdamente durante la octava semana de gestacin. Slo los oogonios que entran en la meiosis sobrevivirn a la onda de atresia que barre el ovario fetal antes del nacimiento. Los oocitos detenidos en la profase (en la etapa tarda de diploteno o dictiato) se conservarn as hasta el momento de la ovulacin, en que se reasumir el proceso de la meiosis. Se cree que el mecanismo de dicha estasis mitotica es un inhibidor de la maduracin del oocito (OMI) producido por las clulas de la granulosa. Este inhibidor logra acceso al oocito a travs de las uniones de intervalo que lo conectan con el montculo de clulas de la granulosa que lo rodean. Mediante la secrecin rpida de LH durante la mitad del ciclo, las uniones de intervalo se transtornan, las clulas de la granulosa ya no estn ms conectadas con el oocitoy se permite que se readopte la meiosis I.

    El desarrollo folicular es un proceso dinmico que prosigue desde la menarquia hasta la menopausia. Tiene como finalidad permitir el reclutamiento mensual de una cohorte de folculos y, por ultimo, la liberacin de un solo folculo maduro dominante durante la ovulacin cada mes.

    El reclutamiento y el crecimiento iniciales de los folculos primordiales son independientes de las gonadotropinas y afectan a un grupo durante varios meses. Sin embargo, no se conocen an los estmulos responsables encargados de la agrupacin del conjunto especfico de folculos en cada ciclo. Durante la etapa folicular primordial, poco despus del reclutamiento inicial, la FSH adopta el control de la diferenciacin y el crecimiento foliculares y permite que siga diferencindose una cohorte de folculos. Esto seala el cambio del crecimiento independiente de gonadotropina hacia el dependiente de sta. Los primeros cambios que se observan son crecimiento del oocito y ampliacin de la capa nica de clulas foliculares granulosas en una capa mltiple de clulas cuboideas. La disminucin de la progesterona durante la fase lutenica y la produccin en estos momentos a partir del ciclo previo permiten el incremento de la FSH que estimula el crecimiento folicular.

    Durante los varios das que siguen a la desintegracin del cuerpo lteo (amarillo) prosigue el crecimiento de la cohorte de folculos bajo el influjo de la hormona estimulante del folculo. El oocito que est aumentando de tamao secreta, a continuacin, una sustancia rica en flucoproteinas, la zona pelucida, que lo separa de las clulas de la granulosa circundantes (excepto para la unin de intervalo mencionada). Con la transformacin desde folculo primordial hasta preantral, prosigue la proliferacin mittica de las clulas de la granulosa que lo rodean, Al mismo tiempo proliferan las clulas de teca en el estroma limtrofe de las clulas de la granulosa. Ambos tipos de clulas funcionan de manera sinergista para producir estrgenos que se secretan hacia la circulacin general. Durante esta etapa del desarrollo, cada uno de los miembros al parecer idnticos debe seleccionarse para el dominio o experimentar atresia. Es probable que el folculo destinado a la ovulacin se haya seleccionado antes de este momento, aunque no ha podido dilucidarse an el mecanismo de dicha seleccin.

    Los folculos preovulatorios se caracterizan por un antro lleno de lquido que est compuesto por plasma con secreciones de las clulas de la granulosa. En este momento las clulas de la granulosa, se han diferenciado en mayor grado an hasta convertirse en una poblacin heterognea. El oocito se conserva en contacto con el folculo mediante un pedculo de clulas de la granulosa especializadas conocido como montculo germinal (cumulus oophourus).

    La elevacin de los niveles de concentracin de estrgenos, produce una reaccin negativa en la secrecin de FSH. A la inversa, la LH experimenta regulacin bifsica por accin de los estrgenos circulantes. A concentraciones ms bajas, los estrgenos son inhibidores para la secrecin de LH. A concentraciones ms altas, incrementan la secrecin de esta hormona. Esta estimulacin requiere una concentracin sostenida de estrgenos ( 200 pg/ml) durante ms de 48 horas. A su vez las elevadas concentraciones de estrgenos producen un efecto positivo de reaccin (feed back) y una secrecin importante en forma de ola de LH. Al mismo tiempo que sucede esto la interaccin estrgeno FSH a nivel local del folculo dominante estimula los receptores LH en las clulas de la granulosa (capa interna del folculo ovrico). De esta manera la exposicin de concentraciones alta de LH ocasiona una reaccin especfica del folculo dominante: el resultado final es la luteinizacin (formacin del cuerpo amarillo) de las clulas de la granulosa, la produccin de progesterona y el desencadenamiento de la ovulacin.

    En general, la ovulacin acontece en un folculo nico maduro (folculo de De Graaf) entre 10 y 12 horas despus del pico (elevacin mxima) de LH entre 34 y 36 horas desde el inicio del incremento a mitad del ciclo de LH.

    Los esteroides sexuales no son los nicos reguladores del desarrollo folicular a travs de las gonadotropinas,. Se han identificado dos peptidos derivados de clulas de la granulosa que tienen funciones opuestas en la retroalimentacin hipofisiaria . El primero de ellos, o inhibina, se secreta en dos formas: A y B. La inhibina B se secreta sobre todo en la fase folicular y es estimulada por FSH en tanto la inhibina A tiene accin principal en la fase lutenica. Ambas formas actan inhibiendo la sntesis y secrecin de FSH. El segundo pptido, activita, estimula la secrecin de FSH desde la hipfisis y potencia su accin sobre el ovario. Es probable que haya otros numerosos reguladores intraovaricos semejantes a la inhibina y a la activita, cada uno de los cuales puede desempear una funcin bsica en la promocin del proceso ovulatorio normal. Algunos de ellos son factor del crecimiento del tipo insulina 8ILGF), factor del crecimiento epidrmico (EGF), factor de transformacin del crecimiento (TGF)? TGF-1, factor del crecimiento fibroblastos (-FGF) IL-1, TNF-?, inhibidor de la maduracin del oocito (OMI) y renina-angiotensina.

    La fase rpida de secrecin de LH a la mitad del ciclo es la causa del incremento impresionante de las concentraciones locales de prostaglandinas y enzimas proteolticas en la pared folicular. Estas sustancias debilitan de manera progresiva la pared folicular y permiten, por ultimo, que se forme una perforacin. La ovulacin representa con mayor probabilidad una expulsin lenta del oocito a travs de esta abertura en el folculo, ms que el entallamiento de la estructura folicular. De hecho, se han registrado mediciones directas de las presiones intrafoliculares y no s4e ha podido demostrar este suceso explosivo.

    Estructura del cuerpo amarillo. Despus de la ovulacin, la corteza folicular restante se transforma en el regulador primario de la fase lutenica: el cuerpo lteo (amarillo). Las clulas de la granulosa y membranosas que quedan en el folculo empiezan a captar lquidos y desarrollan el pigmento amarillo caracterstico de la lutena a causa del cual ha recibido su nombre. Estas clulas son estructuras secretoras activas que producen progesterona, que brinda apoyo al endometrio de la fase lutenica. Por aadidura, se producen estrgenos e inhibina A en cantidades importantes. A diferencia del proceso que ocurre en el folculo en desarrollo, la membrana basal del cuerpo amarillo degenera para permitir que los vasos sanguneos en proliferacin invadan las clulas luteinitas de la granulosa en respuesta a la secrecin de factores angiogenos, como el factor del crecimiento endotelial vascular. Esta respuesta angigena permite que entren grandes cantidades de hormonas lutenicas en la circulacin general.

    Los cambios hormonales de la fase lutenica se caracterizan por una serie de interacciones de retroalimentacin negativa diseadas para producir regresin del cuerpo amarillo si no sobreviene el embarazo. Los esteroides del cuerpo amarillo (estradiol y progesterona) producen retroalimentacin central negativa lo mismo que disminucin de las secreciones del FSH y LH. La secrecin sostenida de ambosesterioides disminuir los estmulos para el reclutamiento folicular subsecuente. De manera semejante, la secrecin lutenica de inhibina potencia tambin la supresin de hormona estimulante del folculo. En el ovario, la produccin local de progesterona inhibe el desarrollo y el reclutamiento ulteriores de folculos adicionales.

    La funcin sostenida del cuerpo lteo (amarillo) depende de la produccin sostenida de LH. En ausencia de esta estimulacin, el cuerpo lteo regresar de manera invariable despus de 12 a 16 das y formar el cuerpo flanco de tipo cicatrizal. Sin embargo, no est claro el mecanismo preciso de lutelisis, y es muy probable que abarque tambin factores paracrinos locales. En ausencia de embarazo, el cuerpo lteo experimenta regresin y se desvanecen las concentraciones de estrgenos y progesterona. Esto, a su vez, elimina la inhibicin central de la secrecin de gonadotropina y permite que se incrementen de nuevo las concentraciones de FSH y LH, y recluten otra cohorte de folculos.

    Si sobreviene el embarazo, la gonadotropina corinica humana placentaria (hCG) imitar la accin de la LH y estimular de manera sostenida el cuerpo lteo para que secrete progesterona. Por tanto la implantacin con buenos resultados tiene como consecuencia apoyo hormonal para permitir la conservacin sostenida del cuerpo lteo y del endometrio. Las pruebas obtenidas

    Aunque no se ha establecido con claridad una funcin fisiolgica en el ser humano, las funciones reproductivas del hipotlamo pueden estar tambin bajo el control inhibitorio del encfalo a travs de la glndula pineal, Esta glndula surge como una excrescencia del techo del tercer ventrculo, pero poco despus del nacimiento pierde todas las conexiones nerviosas aferentes con el encfalo. En su lugar, las clulas parenquimatosas reciben una inervacin simptica nueva y atpica que permite a la glndula pineal ser un rgano neuroendocrino activo que responde a estmulos foticos y hormonales y muestra ritmos circadianos.

    La va nerviosa se inicia en la retina, pasa por los ncleos supraquiasmtico y paraventricular en el hipotlamo y llega a los fascculos pticos, accesorios inferiores y al haz presenceflico medial hasta la porcin superior de la mdula espinal. Las fibras preganglionares terminan en el ganglio cervical superior, mientras que los nervios simpticos terminan directamente en las clulas pineales. La interrupcin de esta va produce el mismo efecto que la oscuridad, es decir, un incremento de la accin biosinttica pineal.

    La hidroxiindol-o-metiltransferasa (HIOMT), una enzima esencial para la sntesis de la melatonina, est presente fundamentalmente en las clulas parenquimatosas pineales, y sus productos son bsicamente especficos de la glndula pineal. La noradrenalina estimula la entrada de triptfano en la clula pineal y tambin la actividad de la adenilato ciclasa en la membrana. El incremento resultante del AMP cclico propicia la actividad de la N-acetiltransferasa, el paso limitador de la velocidad en la sntesis de melatonina. El triptfano se convierte en melatonina por la accin combinada de la N.acetiltransferasa y la HIOMT. As pues, la sntesis de melatonina est controlada por la estimulacin de la adenilao ciclasa por noradrenalina, y sta se libera por estimulacin simptica como consecuencia de la falta de luz. La HIOMT tambin est presente en la retina, donde la melatonina puede actuar regulando el pigmento en las clulas retinianas y en el intestino. Sin embargo, la pinealectoma suprime por completo las concentraciones detectables de melatonina en la circulacin. Por otra parte, es frecuente la calcificacin de la glndula pineal, sobre todo en nios pequeos. Adems, casi todos los ancianos presentas calcificacin de la pineal.

    La asociacin de tumores peniales hiperplsticos con disminucin de la funcin gonadal y de tumores destructivos con pubertad precoz, llev a pensar que la glndula pineal es el origen de sustancias que inhiben las gnadas. Sin embargo, puede que los mecanismos pineales no sean absolutamente esenciales para la funcin gonadal. La funcin reproductora normal se recupera en la rata pinealectomizada varias semanas despus de la pinealectoma: las mujeres ciegas tienen una fertilidad normal, y la pinealectoma en un primate no afect al desarrollo puberal.

    Una rata que recibe una luz constante desarrolla una glndula pineal pequea con disminucin de la HIOMT y la melatonina, mientras que aumenta el peso del ovario. Una rata sometida a una oscuridad constante presenta los efectos contrarios, es decir, aumento del tamao de la glndula pineal, de la HIOMT y de la melatonina, y disminucin del peso del ovario y de la funcin hipofisaria. La presencia o ausencia de luz establece un ritmo en la actividad de la HIOMT pineal. Los das cortos y las noches largas provocan atrofia de las gnadas, y este es el mecanismo fundamental que gobierna el celo. En los seres humanos, la secrecin de melatonina aumenta despus de los picos de oscuridad en mitad de la noche, y luego disminuye. Este ritmo es endgeno y se origina en el ncleo supraquiasmtico. La luz no origina el ritmo, pero influye en su cronologa.

    Una posible funcin en los seres humanos puede ser proporcionar ritmo circadiano a otras funciones como la temperatura y el sueo. En todos los vertebrados analizados hasta la fecha, la secrecin de melatonina tiene un ritmo diario y estacional: valores elevados con la oscuridad y bajos con la luz, mayor secrecin en el invierno que en el verano. La desincronizacin con viajes a travs de husos horarios podra contribuir al complejo sintomtico conocido como sndrome de desfase horario. La ingestin de melatonina mejora la duracin y la calidad del sueo, pero se desconoce el momento de administracin ptimo.

    Por tanto, la glndula pineal sirve de conexin entre el ambiente y la funcin hipotalmica-hipofisiaria. Con el fin de interpretar correctamente la duracin del da, los animales necesitan un ritmo diario en la secrec8in de melatonina, Esta coordinacin de la informacin ambiental temporal es especialmente importante en los animales que se reproducen de manera estacional. Para este ritmo pineal, parece ser necesario el ncleo suproquiasmtico, quiz el lugar en que se coordinan la funcin pineal y los cambios de luz.

    La melatonina es sintetizada y secretada por la glndula pineal y circula en la sangre como una hormona clsica. Afecta a rganos a distancia, en especial los centros neuroendocrinos del sistema nervioso central. Se sigue debatiendo si la melatonina se secreta fundamentalmente en el LCR o la sangre, pero la mayor parte de los datos favorecen a esta ltima. La melatonina puede llegar al hipotlamo desde el LCR a travs del transporte por los tanicitos.

    Los cambios gonadales relacionados con la melatonina estn mediados a travs del hipotlamo y denotan un efecto supresor general sobre la secrecin pulstil de GnRH y la funcin reproductora. En los seres humanos las concentraciones sanguneas de melatonina son mximas en el primer ao de vida (ms altas por la noche) y luego disminuyen con la edad y, segn algunos, acaban induciendo la supresin de GnRH antes de la pubertad. La asociacin de la ceguera en mujeres con una menarquia ms temprana de lo normal pone en tela de juicio est hiptesis. Adems, las pinealectoma en monos no afecta a la pubertad. Otros autores no han observado una disminucin de las concentraciones de melatonina con el paso del tiempo.

    La actividad de la glndula pineal se puede considerar como un equilibrio neto entre las influencias mediadas por hormonas y neuronas. Esta glndula contiene receptores para las hormonas sexuales activas, estradiol, testosterona, dihidrotestosterona, progesterona y prolactina. Adems, la glndula pineal convierte la testosterona y la progesterona en metabolitos 5?-reducidos activos, y los andrgenos se aromatizan a estrgenos. Tambin parece ser excepcional en el sentido de que un neurotransmisor catecolamnico (noradrenalina), al interaccionar con los receptores de la membrana celular, estimula la sntesis celular de receptores estrognicos y andrognicos. Sin embargo, en general, la actividad simptica que origina el ritmo circadiano tiene prioridad sobre los efectos hormonales.

    A pesar de diversos indicios sugestivos, no se ha demostrado definitivamente ninguna funcin definitiva de la glndula pineal en los seres humanos. No obstante, la importante relacin entre la exposicin a la luz y los ritmos circadianos contina concentrando la atencin sobre la glndula pineal como estructura coordinadora. Existe una distribucin estacional de la concepcin humana en los pases septentrionales, con una disminucin de la actividad ovrica y de las tasas de concepcin durante los oscuros meses de invierno. Adems, la glndula pineal puede interrumpir la funcin gonadal normal. Se ha descrito un varn con pubertad tarda por hipogonadotropismo, el cual presentaba una glndula pineal hipertrofiada e hiperfuncional. Con el tiempo, sus concentraciones de melatonina disminuyeron espontneamente y se desarroll una funcin hipofisiaria y gonadal normal. Se han comunicado concentraciones nocturnas elevadas de melatonina en pacientes con amenorrea hipotalmica y en mujeres con anorexia nerviosa, pero es probable que este incremento se a una consecuencia de las bajas concentraciones de estrgenos y no etiolgico.

    Una posible influencia de la glndula pineal puede ser la sincronizacin de los ciclos menstruales observada en mujeres que pasan tiempo juntas. El aumento significativo de la sincronizacin de los ciclos se describi por primera vez en 1971 entre compaeras de habitacin y entre amigas ntimas en los cuatro primeros meses de residencia en un colegio mayor para mujeres. Se ha observado un aumento similar de la sincrona en mujeres compaeras de trabajo que colaboraban en ocupaciones caracterizadas por niveles de interdependencia iguales o superiores a los niveles de estrs laboral identificados en familias de beduinos en las que las mujeres viven juntas durante muchos aos. Sin embargo, no siempre han tenido xito los esfuerzos para reproducir estos resultados. Algunos datos indican que la cronologa de la ovulacin puede resultar afectada por feromonas humanas axilares.

    Con frecuencia hemos considerado los acontecimientos endocrinos durante la pubertad como un despertar, un comienzo. Sin embargo, desde el punto de vista endocrinolgico, la pubertad no es un comienzo sino slo otra fase en un desarrollo iniciado en la concepcin. El desarrollo de la adenohipfisis en el ser humano empieza entre las semanas cuarta y quinta de la vida fetal, y en la duodcima semana de gestacin la conexin vascular entre el hipotlamo y la hipfisis es funcional. Se ha documentado produccin de gonadotropinas durante la vida fetal, la infancia y la vida adulta. Se pueden cuantificar concentraciones considerables de FSH y LH, similares a las posmenopusicas, en el feto. La GnRH es detectable en el hipotlamo a las 10 semanas de gestacin y a las 10-13 semanas, cuando la conexin vascular es completa, se producen la FSH y LH en la hipfisis. Las concentraciones hipofisiarias mximas de FSH y LH se observan a las 20-23 semanas de vida intrauterina, y las mximas concentraciones circulantes, a las 28 semanas.

    La tasa de produccin creciente de gonadotropinas hasta la mitad de la gestacin refleja la capacidad cada vez mayor del eje hipotalmico-hipofisario de funcionar con toda su capacidad. Comenzando a mitad del embarazo, existe una sensibilidad creciente a la inhibicin por los esteroides y una reduccin resultante de la secrecin de gonadotropina. La sensibilidad completa a los esteroides no se alcanza hasta el final de la lactancia. El incremento de las gonadotropinas despus del nacimiento refleja la perdida de las grandes concentraciones de esteroides placentarios. As pues, en el primer ao de vida, hay una considerable actividad folicular en los ovarios en comparacin con el final de la infancia, cuando se suprime la secrecin de gonadotropinas. Adems, el aumento posnatal de las gonadotropinas es incluso mayor en los lactantes prematuros.

    Tras el incremento posnatal, las concentraciones de gonadotropinas alcanzan un nadir durante el principio de la infancia (aproximadamente a los 6 meses de vida en los varones y al cabo de 1-2 aos en las mujeres) y luego aumentan ligeramente entre los 4 y los 10 aos. Este periodo infantil se caracteriza por bajas concentraciones de gonadotropinas en la hipfisis y la sangre, escasa respuesta de la hipfisis a la GnRH y supresin hipotalmica mxima. Este bajo grado de actividad no es mantenido por los ovarios ni los testculos porque la extirpacin de las gnadas provoca pocos cambios. Los nios sin gnadas muestran este mismo bajo grado de actividad. Debe funcionar una fuerza inhibidora central en el encfalo que aguarda una seal para iniciar la pubertad.

    Se desconoce la seal exacta que inicia los fenmenos de la pubertad. En las nias, los primeros esteroides que aumentan en la sangre son la deshidroepiandrosterona (DHA) y su sulfato (DHAS) a partir de los 6-8 aos de edad, poco despus de que la FSH empiece a aumentar. Las concentraciones de estrgenos y de LH no empiezan a aumentar hasta los 9-12 aos de edad. Si el inicio de la pubertad est desencadenado por la primera hormona que aumenta en la circulacin, entonces se debe considerar una funcin de los esteroides suprarrenales. Sin embargo, no hay datos que indiquen que tales esteroides son necesarios para la cronologa adecuada de la pubertad, y la adrenarquia es independiente; no est controlada por el mismo mecanismo que activa las gnadas. El estado de nutricin influye en la funcin reproductora, y es probable que el sistema de comunicacin de la leptina contribuya al comienzo de la pubertad, pero es improbable que sea la seal principal. La pubertad es como la reunin de mltiples sistemas e influencias, tales como factores genticos, metablicos y hormonales.

    La edad de comienzo de la pubertad es variable y est influida por factores genticos, las condiciones socioeconmicas y el estado general de salud. Es indudable que el adelanto actual de la menarquia (inicio de la menstruacin) en comparacin con el pasado se debe a la mejor nutricin y salud.

    En la mujer, la secuencia tpica de acontecimientos es inicio del crecimiento, telarquia (desarrollo de mamas), pubarqua (crecimiento de vello pubiano) y finalmente menarquia. Por lo general, esto comienza en algn momento entre los 8 y los 14 aos de edad. Esta evolucin suele durar 2-4 aos. Durante este periodo, se dice que se produce la pubertad. La variacin individual en el orden de aparicin de esta secuencia es considerable. Por ejemplo, no siempre estn correlacionados el crecimiento del vello pbico y el desarrollo de las mamas.






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